Вентиляция
Значение устьиц у растений. Строение устьиц растений

Значение устьиц у растений. Строение устьиц растений

Определение состояния устьиц у комнатных растений

Лист растения выполняет различные функции. Это главный орган, в котором происходят фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды). Для осуществления газообмена в наземных органах растения имеются специальные образования – устьица.

Устьица, хотя и являются частью эпидермиса (кожицы листа), представляют собой особые группы клеток. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми имеется устьичная щель, 2–4 околоустьичных клеток и газовоздушной камеры, находящейся под устьичной щелью.

Замыкающие клетки устьиц имеют удлиненно-изогнутую, «бобовидную» форму. Их стенки, обращенные к устьичной щели, утолщены. Устьичные клетки способны изменять свою форму – за счет этого происходит открытие или закрытие устьичной щели. В этих клетках находятся хлоропласты (зеленые пластиды). Открытие и закрытие устьичной щели происходит за счет изменения тургора (осмотического давления) в замыкающих клетках. В хлоропластах замыкающих клеток имеется крахмал, который может превращаться в сахар. При превращении крахмала в сахар осмотическое давление увеличивается, при этом устьица открываются. При понижении содержания сахара происходит обратный процесс, и устьица закрываются.

Устьичные щели часто бывают широко открыты рано утром и закрыты (или полузакрыты) в дневное время. Число устьиц зависит от условий внешней среды (температуры, освещенности, влажности). Степень их раскрытия в разное время суток сильно изменяется у различных видов. В листьях растений влажных местообитаний плотность расположения устьиц составляет 100–700 на 1 мм 2 .

У большинства наземных растений устьица находятся только на нижней стороне листа. Могут они находиться и на обеих сторонах листа, как, например, у капусты или подсолнечника. При этом плотность расположения устьиц на верхней и нижней сторонах листа не одинаково: у капусты 140 и 240 на 1 мм 2 , а у подсолнечника 175 и 325 на 1 мм 2 , соответственно. У водных растений, например у кувшинок, устьица расположены только на верхней стороне листа с плотностью около 500 на 1 мм 2 . У подводных растений устьтиц нет совсем.

Цель работы:

определение состояния устьиц у различных комнатных растений.

Задачи

1. Изучить вопрос о строении, расположении и количестве устьиц у различных растений по дополнительной литературе.

2. Отобрать растения для исследования.

3. Определить состояние устьиц, степень их открытия у различных комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии.

Материалы и методы

Определение состояния устьиц проводилось по методике, описанной в «Методических рекомендациях по физиологии растений» (составители Е.Ф. Ким и Е.Н. Гришина). Суть методики состоит в том, что степень открытия устьиц определяется по проникновению в мякоть листа некоторых химических веществ. Для этой цели используются различные жидкости: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Мы использовали спирт, бензол и ксилол, предоставленные нам в кабинете химии. Проникновение этих жидкостей в мякоть листа зависит от степени открытия устьиц. Если через 2–3 мин после нанесения на нижнюю сторону листовой пластинки капли жидкости на листе появляется светлое пятно, то это означает, что жидкость проникает через устьица. При этом спирт проникает в лист только при широко открытых устьицах, бензол – уже при средней ширине открытия, а через почти закрытые устьица проникает только ксилол.

На первом этапе работы мы попробовали установить возможность определения состояния устьиц (степени открытия) у различных растений. В этом опыте использовали агаву, циперус, традесканцию, герань, кислицу, сингониум, лилию амазонскую, бегонию, санхецию, диффенбахию, клеродендрон, пассифлору, тыкву и фасоль. Для дальнейшей работы были отобраны кислица, герань, бегония, санхеция, клеродендрон, пассифлора, тыква и фасоль. В остальных случаях степень открытия устьиц определить не удалось. Это может быть связано с тем, что агава, циперус, лилия имеют достаточно жесткие листья, покрытые налетом, который препятствует проникновению веществ через устьичную щель. Другой возможной причиной могло быть то, что ко времени проведения опыта (14.00 ч) их устьица были уже закрыты.

Исследование проводилось в течение недели. Ежедневно после уроков, в 14.00, указанным выше методом мы определяли степень открытия устьиц.

Результаты и обсуждение

Полученные данные представлены в таблице. Приведенные данные усреднены, т.к. в разные дни состояние устьиц было неодинаково. Так, из шести замеров у кислицы два раза зафиксировано широкое открытие устьиц, у герани – один раз, а у бегонии два раза зафиксирована средняя степень открытия устьиц. Эти различия не зависят от времени проведения опыта. Возможно, они связаны с климатическими условиями, хотя температурный режим в кабинете и освещенность растений были достаточно постоянными. Таким образом, полученные усредненные данные можно считать определенной нормой для этих растений.

Проведенное исследование указывает на то, что у различных растений в одно и то же время и в одних и тех же условиях степень открытия устьиц не одинакова. Есть растения с широко раскрытыми устьицами (бегония, санхеция, тыква), средней величиной устьичной щели (кислица, герань, фасоль). Узкие устьичные щели обнаружены только у клеродендрона.

Эти результаты мы расцениваем как предварительные. В дальнейшем мы планируем установить, существует ли и как различаются биологические ритмы в открытии и закрытии устьиц у различных растений. Для этого будет проведен хронометраж состояния устьичных щелей в течение дня.

Устьица растений

находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула, которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rapa - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .

Смотреть что такое "Устьица растений" в других словарях:

Находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород …

Устьице листа томата под электронным микроскопом Устьице (лат. stoma, от греч. στόμα «рот, уста») в ботанике это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с… … Википедия

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной… … Биологическая энциклопедия

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона - представляют из себя такого рода процессы и явления, происходящие в живом растительном организме, которые при нормальной его жизнедеятельности никогда не встречаются. По определению Франка, Б. растений это отклонение от нормального состояния вида … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
вегетативного размножения (бегония, фиалка);
улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

Листовую пластинку;
черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

Очередное или спиральное;
супротивное;
мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

И выделяет углекислоту . Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула , которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы , слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.

Устьица, их строение и механизм действия

Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеобразному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды -- процессы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьицами.

Устьице -- щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулунную форму.

Устьица - это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности.

Клетки эти живые и содержат хлорофилловые зерна и крупинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особенно много устьиц на листе. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной. В пределах щели замыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним двориком.

Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои размеры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то суживается или даже совсем бывает закрыта.

Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.

Как же осуществляется этот процесс?

Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значительно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидермиса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть которого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, притягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замыкающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а противоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тургорное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее положение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.

Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных органах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они расположены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа.

Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожицы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей нередко устьица бывают погружены в ткань листа. Развитие устьиц обычно происходит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дугообразные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родоначальницей устьиц. Эта клетка разделяется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ограничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У некоторых печеночных мхов имеются своеобразные устьица, лишенные замыкающих клеток.

На рис. показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки. По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму. Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)

И наоборот, когда вода выходит из замыкающих клеток, пора закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

В одной из традиционных гипотез - "сахарокрахмальной" гипотезе - предполагается, что днем в замыкающих клетках возрастает концентрация сахара, а в результате повышается осмотическое давление в клетках и поступление в них воды. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического давления. Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках накапливаются ионы калия и сопутствующие им анионы; такого накопления ионов вполне достаточно, чтобы вызвать наблюдаемые изменения. В темноте ионы калия (К+) выходят из замыкающих клеток в прилегающие к ним клетки эпидермиса. До сих пор неясно, каким анионом уравновешивается положительный заряд иона калия. У некоторых (но не у всех) изученных растений отмечалось накопление большого количества анионов органических кислот типа малата. Одновременно уменьшаются в размере крахмальные зерна, которые появляются в темноте в хлоропластах замыкающих клеток. Это позволяет предполагать, что крахмал на свету превращается в малат.

У некоторых растений, например у Allium cepa (лук), в замыкающих клетках нет крахмала. Поэтому при открытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими анионами типа хлорида (Сl-).

Некоторые вопросы остаются нерешенными. Например, почему для открывания устьиц нужен свет? Какую роль играют хлоропласты, кроме запасания крахмала? Превращается ли малат в темноте обратно в крахмал? В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток Vicia faba (конские бобы) отсутствуют ферменты цикла Кальвина и система тилакоидов развита плохо, хотя хлорофилл и имеется. В результате не работает обычный С3 - путь фотосинтеза и не образуется крахмал. Это могло бы помочь объяснить, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью. Другой интересный факт - отсутствие плазмодесм в замыкающих клетках, т.е. сравнительная изолированность этих клеток от остальных клеток эпидермиса.